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细胞膜的双层磷脂结构与功能

2015-9-9 18:14| 发布者: admin| 查看: 3498| 评论: 0

摘要: 文章来源:徐国恒.细胞膜的双层磷脂结构与功能.生物学通报.2006,41(9):11-14.
 

徐国恒    北京大学医学部生理与病理生理系       北京       100083


     真核细胞及其亚细胞器如线粒体和内质网等的表面包被着双层磷脂膜结构,即质膜或生物膜。生物膜的功能是将细胞及细胞器与外界微环境隔离,并负责物质转运和信息传递。所有的质膜具有3个共同的结构特征即连续排列的双层磷脂膜,两层磷脂分子疏水的非极性基团在内部,而其亲水极性基团分别朝向细胞或细胞器的内外表面膜具有液态流动性膜上或膜内镶嵌着大量种类和功能各异的蛋白质分子。生物膜的这种结构特征是由磷脂分子的物理化学特征以及细胞的生命特征和功能所决定的。

关键        细胞膜      磷脂       磷脂双层         镶嵌流动      蛋白质        结构


1. 细胞膜结构研究的发展历史

从低等生物如草履虫、鞭毛虫到所有的高等生物和人类,所有的细胞的表面均有类似的一层膜状结构,即细胞膜cell membrane。细胞膜不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障还是细胞物质交换和信息传递的通道,因而对于维持细胞的功能极其重要。细胞内的大部分细胞器如线粒体、内质网、高尔基体、核的表面,也同样包被着膜状结构,称为细胞内膜intracellular membrane。细胞膜又称为质膜plasma membrane,细胞膜和细胞内膜也可总称为质膜,或称为生物膜biomembrane。生物膜是细胞进行生命活动的重要结构基础,调控细胞的物质和能量转换、信息传递、蛋白质合成等众多细胞功能。

1925年,Gorter Grendel用有机溶剂提取人红细胞质膜的脂质成分,将其铺展在水溶液表面形成脂质单分子层,并测定这些脂质单分子层的面积大约是红细胞的表面积的2倍。这一研究首次提示脂质可能以双分子层的形式包被在细胞表面。

1935J.DanielliH.Davson发现质膜的表面张力比单纯的油-水界面的张力要低得多,推测膜并非由单纯的脂质构成,其中可能含有蛋白质分子,并提出蛋白质-脂质-蛋白质的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。

1959J.D.Robertson用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示细胞表面包被着暗--3层结构(图1),厚约7.5 nm。据此提出“单位膜”模型,认为细胞膜由双层脂质分子为骨架,厚约3.5 nm,双层脂质的内外表由蛋白质构成,各厚约2 nm。单位膜模型的不足之处在于膜结构是静止不变的。

1972S.J.SingerG.Nicolson利用免疫荧光技术、冰冻蚀刻电子显微镜技术获得的研究结果,在静态的单位膜模型的基础上提出流动镶嵌模型(fluid mosaic model),见图2。这一模型的基本内容为,细胞膜的骨架由液态流动的脂质双分子层组成,其中镶嵌着不同的蛋白质分子,膜具有液态流动性。流动镶嵌模型突出了膜的液态流动性和膜上蛋白质分布的不对称性。脂质双层液态镶嵌模型是目前最重要的细胞膜结构模型,己得到许多实验证据的支持,并为科学界广泛认可。不仅细胞膜如此,细胞内的大部分细胞器的膜如线粒体膜、内质网膜、高尔基体膜、核膜的结构,也符合脂质双层液态镶嵌模型。

下面简述细胞膜为何是磷脂双层结构的物理化学原理,并简述这种结构对维持细胞基本功能的重要性。

2       膜脂质组成成分

提取纯净的细胞膜结构,用化学层析方法可以检测膜所含的各种脂质分子的成分。研究发现,膜脂质成分约70%为磷脂分子,其次为胆固醇少于30%,还有少量的称为鞘脂的脂类。胆固醇在膜上的分布是不均一的,调节膜的流动性(硬度);胆固醇含量越高则膜的流动性越低。磷脂分子连续分布构成膜脂质双层的骨架结构,是膜的最重要的脂质成分。